行动决策的神经机制
行动决策问题成为普遍关注的热点,皮层-基地神经节-丘脑的神经回路模型分析已经开始。1999年,Redgrave注意到BG在不同生物物种结构中保存很好,并提出通过实施一个中心转换的选择机制,BG构造一个选择问题的脊椎解决方案。从此开始更详细的模型计算。在这些模型中,皮层突出表现为多重竞争的独立行动通道,BG的主要功能是所有这些通道(通过激活BG内的GABA神经元输出),纹状体通过释放紧张型抑制能够去抑制这些通道,并且选择其中最突出的激励兴奋通道。这样BG不是自己选择行动,而是激发他们执行从纹状体到BG得“直接通路”,这个和MINK提出的一致。相比较,经典的“间接通路”,穿过苍白球和下丘脑之后BG输出,经常被认为用压抑不愿意的运动对抗直接通路。Gurney改用控制过程,支持“能量等级”,也就是保证无论皮层有多少兴奋通路,仅有一条开门。这个过去几十年的基本模型,直到现在大量生理学家相信这个模式,并且将这个结构抽象为BG回路的决策选择模型。
图1(a)纹状体-皮层环路包括BG的直接通路(“Go”)和间接通路(“NoGo”) Go 通过GPi去抑制丘脑,从而促进来自皮层的命令活动的执行. NoGo 通过增加对丘脑的抑制产生相反的影响,压抑开始执行的行动命令. 来自SNc的多巴氨投影到背侧纹状体,通过D1受体导致Go的激活,并且通过D2受体抑制NoGo. GPi: 内侧苍白球; GPe:外侧苍白球; SNc: 黑质; STN: 丘脑下核.(b) Frank (2005a, 2005b) n神经网络模型(方格表示神经单位, 高度表示神经活动). 运动前皮层通过来自感觉的直接投影输入选择一个输出响应.,同时受到来自丘脑到BG的投影. Go单位是纹状体的左侧结构,NoGo 单位是右侧结构,分开表示两个响应 (R1 和R2).
最近,罗中泉博士和汪小京教授提出一个皮层-基底神经节 及运动区域网络,讨论随机点运动的时间响应。(a)一个任务显示为随机移动的点,目标是控制目光到屏幕的固定点,同时计算点的运动方向。当决策确定时,目标通过眼睛跳动指出点的运动方向。(b)图中给出两个皮层团体(CER,CEL)发放速率对随机点运动的缓慢移动过程。当一个团体的发放速率达到阈值时,一个眼睛跳动被执行。(c)网络结构图,皮层网络团整合感觉信息,并且相互竞争。他们投影信息到BG得上丘和尾状核。
上面的皮层网络回路中,皮层-基地神经节-丘脑的直接通路和间接通路给出决策决定的信息通路模式。汪小京的神经回路提出顶叶皮层 -基底神经节 -运动区域 的大尺度神经网路,可以模型解释决策过程中神经活动机制。
参考文献
[1]Michael J. Frank. Hold your horses: A dynamic computational role for the subthalamic nucleus in decision making. Neural Networks 19 (2006) 1120–1136
[2]Lo CC, Wang XJ. Cortico-basal ganglia circuit mechanism for a decision threshold in reaction time tasks. Nat Neurosci. 2006 Jul;9:956-63.